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मोबाइल टेलीफोनी संचार की बढ़ती मांग के कारण वायरलेस प्रौद्योगिकियों (जी) का निरंतर विकास हुआ है, जिनका जैविक प्रणालियों पर अलग-अलग प्रभाव हो सकता है। इसका परीक्षण करने के लिए, हमने चूहों को 2 घंटे के लिए 4जी लॉन्ग-टर्म इवोल्यूशन (एलटीई)-1800 मेगाहर्ट्ज विद्युत चुम्बकीय क्षेत्र (ईएमएफ) के एकल-सिर एक्सपोजर में रखा। इसके बाद हमने लिपोपॉलीसेकेराइड-प्रेरित तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन के प्रभाव का आकलन माइक्रोग्लिया स्थानिक कवरेज और प्राथमिक श्रवण प्रांतस्था (एसीएक्स) में इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल न्यूरोनल गतिविधि पर किया। एसीएक्स में औसत एसएआर 0.5 डब्ल्यू/किग्रा है। मल्टी-यूनिट रिकॉर्डिंग से पता चलता है कि एलटीई-ईएमएफ शुद्ध स्वरों और प्राकृतिक ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रिया की तीव्रता में कमी लाता है, जबकि निम्न और मध्य-श्रेणी की आवृत्तियों के लिए ध्वनिक सीमा में वृद्धि करता है। आईबीए1 इम्यूनोहिस्टोकेमिस्ट्री ने माइक्रोग्लियल निकायों और प्रक्रियाओं द्वारा कवर किए गए क्षेत्र में कोई परिवर्तन नहीं दिखाया। स्वस्थ चूहों में, समान एलटीई एक्सपोजर ने प्रतिक्रिया तीव्रता और ध्वनिक सीमाओं में कोई परिवर्तन नहीं किया। हमारे डेटा से पता चलता है कि तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन न्यूरॉन्स को एलटीई-ईएमएफ के प्रति संवेदनशील बनाता है, जिसके परिणामस्वरूप एसीएक्स में ध्वनिक उत्तेजनाओं के प्रसंस्करण में परिवर्तन होता है।
पिछले तीन दशकों में वायरलेस संचार के निरंतर विस्तार के कारण मानव जाति का विद्युत चुम्बकीय वातावरण नाटकीय रूप से बदल गया है। वर्तमान में, दो-तिहाई से अधिक आबादी मोबाइल फोन (एमपी) उपयोगकर्ता मानी जाती है। इस तकनीक के व्यापक प्रसार ने रेडियो आवृत्ति (आरएफ) रेंज में स्पंदित विद्युत चुम्बकीय क्षेत्रों (ईएमएफ) के संभावित खतरनाक प्रभावों के बारे में चिंता और बहस को जन्म दिया है, जो एमपी या बेस स्टेशनों द्वारा उत्सर्जित होते हैं और संचार को एन्कोड करते हैं। इस सार्वजनिक स्वास्थ्य मुद्दे ने जैविक ऊतकों में रेडियो आवृत्ति अवशोषण के प्रभावों की जांच के लिए समर्पित कई प्रायोगिक अध्ययनों को प्रेरित किया है।1 इनमें से कुछ अध्ययनों ने एमपी के व्यापक उपयोग के तहत आरएफ स्रोतों के मस्तिष्क की निकटता को देखते हुए, तंत्रिका नेटवर्क गतिविधि और संज्ञानात्मक प्रक्रियाओं में परिवर्तनों की तलाश की है। कई रिपोर्ट किए गए अध्ययन दूसरी पीढ़ी (2जी) ग्लोबल सिस्टम फॉर मोबाइल कम्युनिकेशंस (जीएसएम) या वाइडबैंड कोड डिवीजन मल्टीपल एक्सेस (डब्ल्यूसीडीएमए)/तीसरी पीढ़ी यूनिवर्सल मोबाइल टेलीकम्युनिकेशंस सिस्टम (डब्ल्यूसीडीएमए/3जी यूएमटीएस)2,3,4,5 में उपयोग किए जाने वाले पल्स मॉड्यूलेटेड सिग्नलों के प्रभावों को संबोधित करते हैं। रेडियो आवृत्ति संकेतों के प्रभावों के बारे में बहुत कम जानकारी है। चौथी पीढ़ी (4G) की मोबाइल सेवाएं, जो लॉन्ग टर्म इवोल्यूशन (LTE) तकनीक नामक एक पूर्ण-डिजिटल इंटरनेट प्रोटोकॉल तकनीक पर निर्भर करती हैं। 2011 में लॉन्च की गई LTE हैंडसेट सेवा के जनवरी 2022 तक 6.6 बिलियन वैश्विक LTE ग्राहकों तक पहुंचने की उम्मीद है (GSMA: //gsacom.com)। सिंगल-कैरियर मॉड्यूलेशन योजनाओं पर आधारित GSM (2G) और WCDMA (3G) प्रणालियों की तुलना में, LTE बुनियादी सिग्नल प्रारूप के रूप में ऑर्थोगोनल फ़्रीक्वेंसी डिवीज़न मल्टीप्लेक्सिंग (OFDM) का उपयोग करता है। विश्व स्तर पर, LTE मोबाइल सेवाएं 450 और 3700 मेगाहर्ट्ज के बीच विभिन्न आवृत्ति बैंडों की एक श्रृंखला का उपयोग करती हैं, जिसमें GSM में उपयोग किए जाने वाले 900 और 1800 मेगाहर्ट्ज बैंड भी शामिल हैं।
जैविक प्रक्रियाओं को प्रभावित करने की आरएफ एक्सपोजर की क्षमता काफी हद तक विशिष्ट अवशोषण दर (एसएआर) द्वारा निर्धारित होती है, जिसे डब्ल्यू/किलोग्राम में व्यक्त किया जाता है और जो जैविक ऊतकों में अवशोषित ऊर्जा को मापता है। स्वस्थ मानव स्वयंसेवकों में 2.573 GHz एलटीई संकेतों के 30 मिनट के तीव्र हेड एक्सपोजर के वैश्विक न्यूरोनल नेटवर्क गतिविधि पर प्रभावों का हाल ही में अध्ययन किया गया था। रेस्टिंग स्टेट एफएमआरआई का उपयोग करते हुए, यह देखा गया कि एलटीई एक्सपोजर सहज धीमी आवृत्ति उतार-चढ़ाव और इंट्रा- या इंटर-क्षेत्रीय कनेक्टिविटी में परिवर्तन को प्रेरित कर सकता है, जबकि 10 ग्राम ऊतक पर औसत स्थानिक शिखर एसएआर स्तर 0.42 और 1.52 डब्ल्यू/किलोग्राम के बीच भिन्न होने का अनुमान लगाया गया था, जैसा कि विषय 7, 8, 9 में बताया गया है। समान एक्सपोजर स्थितियों (30 मिनट की अवधि, एक प्रतिनिधि मानव सिर मॉडल का उपयोग करके 1.34 डब्ल्यू/किलोग्राम का अनुमानित शिखर एसएआर स्तर) के तहत ईईजी विश्लेषण ने अल्फा और बीटा बैंड में कम स्पेक्ट्रल पावर और गोलार्धीय सुसंगतता का प्रदर्शन किया। हालांकि, ईईजी विश्लेषण पर आधारित दो अन्य अध्ययनों में पाया गया कि 20 या 30 मिनट के एलटीई हेड एक्सपोजर, अधिकतम स्थानीय लगभग 2 W/kg पर निर्धारित SAR स्तरों का या तो कोई पता लगाने योग्य प्रभाव नहीं था11 या अल्फा बैंड में स्पेक्ट्रल पावर में कमी आई, जबकि स्ट्रोप परीक्षण12 के साथ मूल्यांकन किए गए संज्ञानात्मक कार्य में कोई परिवर्तन नहीं हुआ। GSM या UMTS EMF एक्सपोज़र के प्रभावों को विशेष रूप से देखने वाले EEG या संज्ञानात्मक अध्ययनों के परिणामों में भी महत्वपूर्ण अंतर पाए गए। ऐसा माना जाता है कि ये अंतर विधि डिज़ाइन और प्रायोगिक मापदंडों में भिन्नता के कारण उत्पन्न होते हैं, जिनमें सिग्नल प्रकार और मॉड्यूलेशन, एक्सपोज़र की तीव्रता और अवधि, या आयु, शरीर रचना या लिंग के संबंध में मानव विषयों में विषमता शामिल है।
अब तक, एलटीई सिग्नलिंग के संपर्क में आने से मस्तिष्क के कार्य पर पड़ने वाले प्रभावों को निर्धारित करने के लिए कुछ ही पशु अध्ययन किए गए हैं। हाल ही में यह बताया गया है कि विकासशील चूहों को भ्रूण अवस्था के अंतिम चरण से लेकर दूध छुड़ाने तक (30 मिनट/दिन, 5 दिन/सप्ताह, औसत संपूर्ण शरीर एसएआर 0.5 या 1 डब्ल्यू/किग्रा के साथ) प्रणालीगत रूप से एलटीई के संपर्क में लाने से वयस्कता में उनके चलने-फिरने और भूख संबंधी व्यवहार में परिवर्तन आया है।14 वयस्क चूहों में बार-बार प्रणालीगत रूप से एलटीई के संपर्क में लाने (6 सप्ताह तक प्रतिदिन 2 हेक्टेयर) से ऑक्सीडेटिव तनाव उत्पन्न हुआ और ऑप्टिक तंत्रिका से प्राप्त दृश्य उत्तेजित विभव के आयाम में कमी आई, जिसमें अधिकतम एसएआर 10 मिलीडब्ल्यू/किग्रा जितना कम होने का अनुमान लगाया गया है।15
कोशिकीय और आणविक स्तरों सहित कई पैमानों पर विश्लेषण के अलावा, रोग के दौरान आरएफ एक्सपोजर के प्रभावों का अध्ययन करने के लिए कृंतक मॉडल का उपयोग किया जा सकता है, जैसा कि पहले तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन के संदर्भ में जीएसएम या डब्ल्यूसीडीएमए/3जी यूएमटीएस ईएमएफ पर केंद्रित था। अध्ययनों ने दौरे, न्यूरोडीजेनरेटिव रोगों या ग्लियोमास 16,17,18,19,20 के प्रभावों को दिखाया है।
लिपोपॉलीसेकेराइड (एलपीएस) इंजेक्ट किए गए कृंतक, वायरस या बैक्टीरिया के कारण होने वाले सौम्य संक्रामक रोगों से जुड़े तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेटरी प्रतिक्रियाओं का एक उत्कृष्ट प्रीक्लिनिकल मॉडल हैं, जो हर साल अधिकांश आबादी को प्रभावित करते हैं। यह सूजन की स्थिति एक प्रतिवर्ती बीमारी और अवसादग्रस्त व्यवहार सिंड्रोम की ओर ले जाती है, जिसमें बुखार, भूख की कमी और सामाजिक संपर्क में कमी जैसे लक्षण दिखाई देते हैं। माइक्रोग्लिया जैसे निवासी केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के फैगोसाइट्स इस न्यूरोइन्फ्लेमेटरी प्रतिक्रिया की प्रमुख प्रभावकारी कोशिकाएं हैं। एलपीएस के साथ कृंतकों का उपचार माइक्रोग्लिया की सक्रियता को ट्रिगर करता है, जिसकी विशेषता उनके आकार और कोशिकीय प्रक्रियाओं का पुनर्निर्माण और ट्रांसक्रिप्टोम प्रोफाइल में गहन परिवर्तन है, जिसमें प्रो-इन्फ्लेमेटरी साइटोकिन्स या एंजाइमों को एन्कोड करने वाले जीन का अपग्रेडेशन शामिल है, जो न्यूरोनल नेटवर्क को प्रभावित करते हैं (गतिविधियां 22, 23, 24)।
एलपीएस-उपचारित चूहों में जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज ईएमएफ के एकल 2-घंटे के सिर के संपर्क के प्रभावों का अध्ययन करते हुए, हमने पाया कि जीएसएम सिग्नलिंग सेरेब्रल कॉर्टेक्स में कोशिकीय प्रतिक्रियाओं को ट्रिगर करता है, जो जीन अभिव्यक्ति, ग्लूटामेट रिसेप्टर फास्फोरिलेशन, न्यूरोनल मेटा-उत्तेजित फायरिंग और सेरेब्रल कॉर्टेक्स में माइक्रोग्लिया की आकृति विज्ञान को प्रभावित करता है। ये प्रभाव स्वस्थ चूहों में नहीं देखे गए जिन्हें समान जीएसएम एक्सपोजर दिया गया था, जिससे पता चलता है कि एलपीएस-ट्रिगर न्यूरोइन्फ्लेमेटरी स्थिति सीएनएस कोशिकाओं को जीएसएम सिग्नलिंग के प्रति संवेदनशील बनाती है। एलपीएस-उपचारित चूहों के श्रवण कॉर्टेक्स (एसीएक्स) पर ध्यान केंद्रित करते हुए, जहां स्थानीय एसएआर औसतन 1.55 डब्ल्यू/किग्रा था, हमने देखा कि जीएसएम एक्सपोजर के परिणामस्वरूप माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं की लंबाई या शाखाओं में वृद्धि हुई और शुद्ध टोन और प्राकृतिक उत्तेजना 28 द्वारा उत्तेजित न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं में कमी आई।
वर्तमान अध्ययन में, हमारा उद्देश्य यह जांचना था कि क्या एलटीई-1800 मेगाहर्ट्ज संकेतों के केवल सिर के संपर्क में आने से एसीएक्स में माइक्रोग्लियल आकृति विज्ञान और तंत्रिका गतिविधि में परिवर्तन हो सकता है, जिससे संपर्क की शक्ति दो-तिहाई कम हो जाती है। हम यहां दिखाते हैं कि एलटीई सिग्नलिंग का माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं पर कोई प्रभाव नहीं पड़ा, लेकिन फिर भी एलपीएस-उपचारित चूहों के एसीएक्स में ध्वनि-प्रेरित कॉर्टिकल गतिविधि में 0.5 डब्ल्यू/किलोग्राम के एसएआर मान के साथ महत्वपूर्ण कमी आई।
पहले के साक्ष्यों को देखते हुए कि जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज के संपर्क में आने से सूजन-संबंधी स्थितियों में माइक्रोग्लियल आकृति विज्ञान में परिवर्तन होता है, हमने एलटीई सिग्नलिंग के संपर्क में आने के बाद इस प्रभाव की जांच की।
वयस्क चूहों को सिर पर किए गए नकली एक्सपोज़र या LTE-1800 MHz के एक्सपोज़र से 24 घंटे पहले LPS का इंजेक्शन दिया गया। एक्सपोज़र के बाद, सेरेब्रल कॉर्टेक्स में LPS-प्रेरित न्यूरोइन्फ्लेमेटरी प्रतिक्रियाएं स्थापित हुईं, जैसा कि प्रोइन्फ्लेमेटरी जीन के अपरेगुलेशन और कॉर्टिकल माइक्रोग्लिया मॉर्फोलॉजी में बदलाव से पता चलता है (चित्र 1)। LTE हेड द्वारा उत्सर्जित शक्ति को ACx में 0.5 W/kg का औसत SAR स्तर प्राप्त करने के लिए निर्धारित किया गया था (चित्र 2)। यह निर्धारित करने के लिए कि क्या LPS-सक्रिय माइक्रोग्लिया LTE EMF के प्रति प्रतिक्रियाशील थे, हमने एंटी-Iba1 से रंगे कॉर्टिकल सेक्शन का विश्लेषण किया, जिसने इन कोशिकाओं को चुनिंदा रूप से लेबल किया। जैसा कि चित्र 3a में दिखाया गया है, नकली या LTE एक्सपोज़र के 3 से 4 घंटे बाद स्थिर किए गए ACx सेक्शन में, माइक्रोग्लिया उल्लेखनीय रूप से समान दिखते थे, जो LPS प्रोइन्फ्लेमेटरी उपचार द्वारा उत्पन्न "घने-जैसे" सेल मॉर्फोलॉजी को दर्शाते हैं (चित्र 1)। मॉर्फोलॉजिकल प्रतिक्रियाओं की अनुपस्थिति के अनुरूप, मात्रात्मक छवि विश्लेषण ने कुल क्षेत्र में कोई महत्वपूर्ण अंतर नहीं दिखाया। (अयुग्मित टी-परीक्षण, पी = 0.308) या क्षेत्र (पी = 0.196) और घनत्व (पी = 0.061) आईबीए1 इम्यूनोरिएक्टिविटी का, जब एलटीई चूहों में आईबीए 1-दाग वाले सेल निकायों के संपर्क की तुलना शाम-एक्सपोज़्ड जानवरों से की गई (चित्र 3बी-डी)।
कॉर्टिकल माइक्रोग्लिया की आकृति विज्ञान पर एलपीएस आईपी इंजेक्शन के प्रभाव। एलपीएस या वाहन (नियंत्रण) के अंतःपेरिटोनियल इंजेक्शन के 24 घंटे बाद सेरेब्रल कॉर्टेक्स (डॉर्सोमेडियल क्षेत्र) के कोरोनल सेक्शन में माइक्रोग्लिया का प्रतिनिधि दृश्य। कोशिकाओं को पहले वर्णित अनुसार एंटी-Iba1 एंटीबॉडी से रंगा गया था। एलपीएस प्रो-इंफ्लेमेटरी उपचार के परिणामस्वरूप माइक्रोग्लिया की आकृति विज्ञान में परिवर्तन हुए, जिसमें समीपस्थ मोटाई और कोशिकीय प्रक्रियाओं की छोटी माध्यमिक शाखाओं में वृद्धि शामिल है, जिसके परिणामस्वरूप "घने-जैसे" रूप दिखाई देता है। स्केल बार: 20 µm।
1800 मेगाहर्ट्ज एलटीई के संपर्क में आने के दौरान चूहे के मस्तिष्क में विशिष्ट अवशोषण दर (एसएआर) का डोसिमेट्रिक विश्लेषण। मस्तिष्क में स्थानीय एसएआर का आकलन करने के लिए, पहले से वर्णित फैंटम चूहे और लूप एंटेना62 के विषम मॉडल का उपयोग किया गया था, जिसमें 0.5 मिमी³ घन ग्रिड का उपयोग किया गया था। (a) सिर के ऊपर लूप एंटेना और शरीर के नीचे एक धात्विक थर्मल पैड (पीला) के साथ एक्सपोजर सेटिंग में चूहे के मॉडल का वैश्विक दृश्य। (b) 0.5 मिमी³ स्थानिक रिज़ॉल्यूशन पर वयस्क मस्तिष्क में एसएआर मानों का वितरण। सैजिटल सेक्शन में काली रूपरेखा द्वारा सीमांकित क्षेत्र प्राथमिक श्रवण प्रांतस्था से मेल खाता है जहां माइक्रोग्लियल और न्यूरोनल गतिविधि का विश्लेषण किया जाता है। एसएआर मानों का रंग-कोडित पैमाना चित्र में दिखाए गए सभी संख्यात्मक सिमुलेशन पर लागू होता है।
एल.टी.ई. या शाम एक्सपोज़र के बाद चूहे के श्रवण प्रांतस्था में एलपीएस-इंजेक्टेड माइक्रोग्लिया। (a) शाम या एल.टी.ई. एक्सपोज़र (एक्सपोज़र) के 3 से 4 घंटे बाद एलपीएस-परफ्यूज़्ड चूहे के श्रवण प्रांतस्था के कोरोनल सेक्शन में एंटी-Iba1 एंटीबॉडी से रंगे माइक्रोग्लिया का प्रतिनिधि स्टैक्ड दृश्य। स्केल बार: 20 µm। (bd) शाम (खुले बिंदु) या एल.टी.ई. एक्सपोज़र (एक्सपोज़्ड, काले बिंदु) के 3 से 4 घंटे बाद माइक्रोग्लिया का मॉर्फोमेट्रिक मूल्यांकन। (b, c) माइक्रोग्लिया मार्कर Iba1 का स्थानिक कवरेज (b) और Iba1-पॉजिटिव सेल बॉडी के क्षेत्र (c)। डेटा शाम-एक्सपोज़्ड जानवरों के औसत के लिए सामान्यीकृत एंटी-Iba1 स्टेनिंग क्षेत्र का प्रतिनिधित्व करता है। (d) एंटी-Iba1-रंगे माइक्रोग्लियल सेल बॉडी की गणना। शाम (n = 5) और एल.टी.ई. (n = 6) जानवरों के बीच अंतर महत्वपूर्ण नहीं थे (p > 0.05, अयुग्मित)। (टी-टेस्ट)। बॉक्स के ऊपर और नीचे की रेखाएँ क्रमशः 25वें-75वें पर्सेंटाइल और 5वें-95वें पर्सेंटाइल को दर्शाती हैं। बॉक्स में औसत मान लाल रंग से अंकित है।
तालिका 1 में चूहों के चार समूहों (शाम, एक्सपोज़्ड, शाम-एलपीएस, एक्सपोज़्ड-एलपीएस) के प्राथमिक श्रवण प्रांतस्था में प्राप्त जानवरों की संख्या और मल्टी-यूनिट रिकॉर्डिंग का सारांश दिया गया है। नीचे दिए गए परिणामों में, हमने उन सभी रिकॉर्डिंग को शामिल किया है जो एक महत्वपूर्ण स्पेक्ट्रल टेम्पोरल रिसेप्टिव फील्ड (एसटीआरएफ) प्रदर्शित करती हैं, अर्थात्, टोन-उत्तेजित प्रतिक्रियाएं सहज फायरिंग दरों से कम से कम 6 मानक विचलन अधिक होती हैं (तालिका 1 देखें)। इस मानदंड को लागू करते हुए, हमने शाम समूह के लिए 266 रिकॉर्ड, एक्सपोज़्ड समूह के लिए 273 रिकॉर्ड, शाम-एलपीएस समूह के लिए 299 रिकॉर्ड और एक्सपोज़्ड-एलपीएस समूह के लिए 295 रिकॉर्ड चुने।
अगले अनुच्छेदों में, हम सबसे पहले स्पेक्ट्रल-टेम्पोरल रिसेप्टिव फील्ड (अर्थात, शुद्ध स्वरों के प्रति प्रतिक्रिया) और ज़ेनोजेनिक विशिष्ट स्वर ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रिया से निकाले गए मापदंडों का वर्णन करेंगे। इसके बाद, हम प्रत्येक समूह के लिए प्राप्त आवृत्ति प्रतिक्रिया क्षेत्र के परिमाणीकरण का वर्णन करेंगे। हमारे प्रायोगिक डिज़ाइन में "नेस्टेड डेटा"30 की उपस्थिति को ध्यान में रखते हुए, सभी सांख्यिकीय विश्लेषण इलेक्ट्रोड ऐरे में स्थितियों की संख्या (तालिका 1 की अंतिम पंक्ति) के आधार पर किए गए थे, लेकिन नीचे वर्णित सभी प्रभाव प्रत्येक समूह में स्थितियों की संख्या पर भी आधारित थे। एकत्रित मल्टीयूनिट रिकॉर्डिंग की कुल संख्या (तालिका 1 की तीसरी पंक्ति)।
चित्र 4a में एलपीएस-उपचारित शैम और एलपीएस-उपचारित जानवरों में प्राप्त कॉर्टिकल न्यूरॉन्स का इष्टतम आवृत्ति वितरण (बीएफ, जो 75 dB एसपीएल पर अधिकतम प्रतिक्रिया उत्पन्न करता है) दर्शाया गया है। दोनों समूहों में बीएफ की आवृत्ति सीमा 1 किलोहर्ट्ज़ से 36 किलोहर्ट्ज़ तक विस्तारित थी। सांख्यिकीय विश्लेषण से पता चला कि ये वितरण समान थे (ची-स्क्वायर, पी = 0.278), जिससे यह संकेत मिलता है कि दोनों समूहों के बीच तुलना बिना किसी नमूना पूर्वाग्रह के की जा सकती है।
एलपीएस-उपचारित जानवरों में कॉर्टिकल प्रतिक्रियाओं के मात्रात्मक मापदंडों पर एलटीई एक्सपोज़र के प्रभाव। (a) एलटीई के संपर्क में आए एलपीएस-उपचारित जानवरों (काला) और एलटीई के संपर्क में न आए जानवरों (सफेद) के कॉर्टिकल न्यूरॉन्स में बीएफ वितरण। दोनों वितरणों में कोई अंतर नहीं है। (bf) स्पेक्ट्रल टेम्पोरल रिसेप्टिव फील्ड (एसटीआरएफ) को मापने वाले मापदंडों पर एलटीई एक्सपोज़र का प्रभाव। एसटीआरएफ (कुल प्रतिक्रिया शक्ति) और इष्टतम आवृत्तियों (b,c) दोनों में प्रतिक्रिया शक्ति में उल्लेखनीय कमी आई (*p < 0.05, अनपेयर्ड टी-टेस्ट)। प्रतिक्रिया अवधि, प्रतिक्रिया बैंडविड्थ और बैंडविड्थ स्थिरांक (df)। स्वर ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रियाओं की शक्ति और लौकिक विश्वसनीयता दोनों में कमी आई (g, h)। सहज गतिविधि में उल्लेखनीय कमी नहीं आई (i)। (*p < 0.05, अनपेयर्ड टी-टेस्ट)। (j,k) कॉर्टिकल थ्रेशोल्ड पर एलटीई एक्सपोज़र के प्रभाव। एलटीई-एक्सपोज़्ड चूहों में औसत थ्रेशोल्ड काफी अधिक थे। नकली प्रभाव वाले चूहों की तुलना में, यह प्रभाव निम्न और मध्य आवृत्तियों में अधिक स्पष्ट होता है।
चित्र 4b-f इन जानवरों के लिए STRF से प्राप्त मापदंडों का वितरण दर्शाते हैं (लाल रेखाओं द्वारा दर्शाए गए माध्य)। LPS-उपचारित जानवरों पर LTE के संपर्क के प्रभाव से तंत्रिका उत्तेजना में कमी का संकेत मिलता है। सबसे पहले, BF की तुलना में Sham-LPS जानवरों में समग्र प्रतिक्रिया तीव्रता और प्रतिक्रियाएँ काफी कम थीं (चित्र 4b,c अयुग्मित t-परीक्षण, p = 0.0017; और p = 0.0445)। इसी प्रकार, संचार ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रियाएँ प्रतिक्रिया शक्ति और अंतर-परीक्षण विश्वसनीयता दोनों में कम हो गईं (चित्र 4g,h; अयुग्मित t-परीक्षण, p = 0.043)। सहज गतिविधि कम हो गई, लेकिन यह प्रभाव महत्वपूर्ण नहीं था (चित्र 4i; p = 0.0745)। LPS-उपचारित जानवरों में LTE के संपर्क से प्रतिक्रिया अवधि, ट्यूनिंग बैंडविड्थ और प्रतिक्रिया विलंबता प्रभावित नहीं हुई (चित्र 4d-f), यह दर्शाता है कि आवृत्ति चयनात्मकता और आरंभिक प्रतिक्रियाओं की सटीकता LTE के संपर्क से प्रभावित नहीं हुई। एलपीएस से उपचारित जानवर।
इसके बाद हमने यह आकलन किया कि क्या एलटीई के संपर्क में आने से शुद्ध स्वर कॉर्टिकल थ्रेशोल्ड में कोई परिवर्तन होता है। प्रत्येक रिकॉर्डिंग से प्राप्त आवृत्ति प्रतिक्रिया क्षेत्र (एफआरए) से, हमने प्रत्येक आवृत्ति के लिए श्रवण थ्रेशोल्ड निर्धारित किए और जानवरों के दोनों समूहों के लिए इन थ्रेशोल्ड का औसत निकाला। चित्र 4j एलपीएस-उपचारित चूहों में 1.1 से 36 किलोहर्ट्ज़ तक के औसत (± एसईएम) थ्रेशोल्ड को दर्शाता है। शाम और एक्सपोज़्ड समूहों के श्रवण थ्रेशोल्ड की तुलना करने पर, शाम जानवरों की तुलना में एक्सपोज़्ड जानवरों में थ्रेशोल्ड में काफी वृद्धि देखी गई (चित्र 4j), यह प्रभाव निम्न और मध्य आवृत्तियों में अधिक स्पष्ट था। अधिक सटीक रूप से, निम्न आवृत्तियों (< 2.25 किलोहर्ट्ज़) पर, उच्च थ्रेशोल्ड वाले ए1 न्यूरॉन्स का अनुपात बढ़ा, जबकि निम्न और मध्यम थ्रेशोल्ड न्यूरॉन्स का अनुपात घटा (ची-स्क्वायर = 43.85; पी < 0.0001; चित्र 4k, बायां चित्र)। मध्य आवृत्ति (2.25 < आवृत्ति (किलोहर्ट्ज़) < 11) पर भी यही प्रभाव देखा गया: बिना प्रभावित समूह की तुलना में मध्यवर्ती थ्रेशोल्ड वाले कॉर्टिकल रिकॉर्डिंग का अनुपात अधिक और निम्न थ्रेशोल्ड वाले न्यूरॉन्स का अनुपात कम था (ची-स्क्वायर = 71.17; p < 0.001; चित्र 4k, मध्य पैनल)। उच्च आवृत्ति न्यूरॉन्स (≥ 11 किलोहर्ट्ज़, p = 0.0059) के लिए थ्रेशोल्ड में भी महत्वपूर्ण अंतर था; निम्न थ्रेशोल्ड न्यूरॉन्स का अनुपात कम हो गया और मध्य-उच्च थ्रेशोल्ड न्यूरॉन्स का अनुपात बढ़ गया (ची-स्क्वायर = 10.853; p = 0.04 चित्र 4k, दायाँ पैनल)।
चित्र 5a स्वस्थ जानवरों में शाम और एक्सपोज़्ड समूहों के लिए प्राप्त कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के इष्टतम आवृत्ति वितरण (बीएफ, जो 75 dB एसपीएल पर अधिकतम प्रतिक्रिया उत्पन्न करता है) को दर्शाता है। सांख्यिकीय विश्लेषण से पता चला कि दोनों वितरण समान थे (ची-स्क्वायर, पी = 0.157), जिससे पता चलता है कि नमूना पूर्वाग्रह के बिना दोनों समूहों के बीच तुलना की जा सकती है।
स्वस्थ जानवरों में कॉर्टिकल प्रतिक्रियाओं के मात्रात्मक मापदंडों पर LTE एक्सपोज़र के प्रभाव। (a) LTE के संपर्क में आए स्वस्थ जानवरों (गहरे नीले) और LTE के संपर्क में न आए जानवरों (हल्के नीले) के कॉर्टिकल न्यूरॉन्स में BF वितरण। दोनों वितरणों में कोई अंतर नहीं है। (bf) स्पेक्ट्रल टेम्परल रिसेप्टिव फील्ड (STRF) को मापने वाले मापदंडों पर LTE एक्सपोज़र का प्रभाव। STRF और इष्टतम आवृत्तियों (b,c) में प्रतिक्रिया की तीव्रता में कोई महत्वपूर्ण परिवर्तन नहीं हुआ। प्रतिक्रिया की अवधि (d) में थोड़ी वृद्धि हुई, लेकिन प्रतिक्रिया बैंडविड्थ और बैंडविड्थ (e, f) में कोई परिवर्तन नहीं हुआ। स्वर ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रियाओं की शक्ति और लौकिक विश्वसनीयता में कोई परिवर्तन नहीं हुआ (g, h)। सहज गतिविधि (i) में कोई महत्वपूर्ण परिवर्तन नहीं हुआ। (*p < 0.05 अनपेयर्ड t-टेस्ट)। (j,k) कॉर्टिकल थ्रेशोल्ड पर LTE एक्सपोज़र के प्रभाव। औसतन, LTE के संपर्क में आए चूहों में थ्रेशोल्ड, LTE के संपर्क में न आए चूहों की तुलना में महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तित नहीं हुए, लेकिन उच्च आवृत्ति थ्रेशोल्ड LTE के संपर्क में आए जानवरों में थोड़े कम थे।
चित्र 5b-f दो सेटों के STRF से प्राप्त मापदंडों के वितरण और माध्य (लाल रेखा) को दर्शाने वाले बॉक्सप्लॉट दिखाते हैं। स्वस्थ जानवरों में, LTE एक्सपोज़र का STRF मापदंडों के औसत मान पर बहुत कम प्रभाव पड़ा। शाम समूह (एक्सपोज़्ड समूह के लिए हल्के बनाम गहरे नीले बॉक्स) की तुलना में, LTE एक्सपोज़र ने न तो कुल प्रतिक्रिया तीव्रता और न ही BF की प्रतिक्रिया को बदला (चित्र 5b,c; अनपेयर्ड t-टेस्ट, p = 0.2176, और p = 0.8696 क्रमशः)। स्पेक्ट्रल बैंडविड्थ और विलंबता पर भी कोई प्रभाव नहीं पड़ा (p = 0.6764 और p = 0.7129, क्रमशः), लेकिन प्रतिक्रिया अवधि में महत्वपूर्ण वृद्धि हुई (p = 0.047)। स्वर प्रतिक्रियाओं की शक्ति (चित्र 5g, p = 0.4375), इन प्रतिक्रियाओं की अंतर-परीक्षण विश्वसनीयता (चित्र 5h, p = 0.3412), और सहज गतिविधि (चित्र 5) पर भी कोई प्रभाव नहीं पड़ा। 5).5i; पी = 0.3256).
चित्र 5j स्वस्थ चूहों में 1.1 से 36 किलोहर्ट्ज़ तक के औसत (± एसईएम) थ्रेशोल्ड को दर्शाता है। इसमें नकली और प्रयोग किए गए चूहों के बीच कोई महत्वपूर्ण अंतर नहीं दिखा, सिवाय उच्च आवृत्तियों (11-36 किलोहर्ट्ज़) पर प्रयोग किए गए जानवरों में थोड़े कम थ्रेशोल्ड के (अयुग्मित टी-परीक्षण, पी = 0.0083)। यह प्रभाव इस तथ्य को दर्शाता है कि प्रयोग किए गए जानवरों में, इस आवृत्ति सीमा में (ची-स्क्वायर = 18.312, पी = 0.001; चित्र 5k), कम और मध्यम थ्रेशोल्ड वाले न्यूरॉन्स की संख्या थोड़ी अधिक थी (जबकि उच्च थ्रेशोल्ड वाले न्यूरॉन्स की संख्या कम थी)।
निष्कर्षतः, जब स्वस्थ जानवरों को एलटीई के संपर्क में लाया गया, तो शुद्ध स्वरों और स्वर-ध्वनियों जैसी जटिल ध्वनियों के प्रति प्रतिक्रिया की तीव्रता पर कोई प्रभाव नहीं पड़ा। इसके अलावा, स्वस्थ जानवरों में, एलटीई के संपर्क में आए और एलटीई से उपचारित जानवरों के बीच कॉर्टिकल श्रवण सीमा समान थी, जबकि एलपीएस-उपचारित जानवरों में, एलटीई के संपर्क में आने से कॉर्टिकल सीमाओं में काफी वृद्धि हुई, विशेष रूप से निम्न और मध्य आवृत्ति सीमा में।
हमारे अध्ययन से पता चला कि तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन से ग्रस्त वयस्क नर चूहों में, 0.5 W/kg के स्थानीय SARACx के साथ LTE-1800 MHz के संपर्क में आने से (तरीके देखें) संचार की प्राथमिक रिकॉर्डिंग में ध्वनि-प्रेरित प्रतिक्रियाओं की तीव्रता में उल्लेखनीय कमी आई। तंत्रिका गतिविधि में ये परिवर्तन माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं द्वारा कवर किए गए स्थानिक डोमेन के विस्तार में किसी स्पष्ट परिवर्तन के बिना हुए। कॉर्टिकल प्रेरित प्रतिक्रियाओं की तीव्रता पर LTE का यह प्रभाव स्वस्थ चूहों में नहीं देखा गया। LTE-एक्सपोज़्ड और शैम-एक्सपोज़्ड जानवरों में रिकॉर्डिंग इकाइयों के बीच इष्टतम आवृत्ति वितरण में समानता को देखते हुए, तंत्रिका प्रतिक्रियाशीलता में अंतर को नमूना पूर्वाग्रह के बजाय LTE संकेतों के जैविक प्रभावों के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है (चित्र 4a)। इसके अलावा, LTE-एक्सपोज़्ड चूहों में प्रतिक्रिया विलंबता और स्पेक्ट्रल ट्यूनिंग बैंडविड्थ में परिवर्तन की अनुपस्थिति से पता चलता है कि, संभवतः, ये रिकॉर्डिंग उसी कॉर्टिकल परतों से ली गई थीं, जो प्राथमिक ACx में स्थित हैं, न कि द्वितीयक क्षेत्रों में।
हमारी जानकारी के अनुसार, न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं पर LTE सिग्नलिंग के प्रभाव की रिपोर्ट पहले कभी नहीं की गई है। हालांकि, पिछले अध्ययनों में GSM-1800 MHz या 1800 MHz निरंतर तरंग (CW) की न्यूरोनल उत्तेजना को बदलने की क्षमता को प्रलेखित किया गया है, हालांकि प्रयोगात्मक दृष्टिकोण के आधार पर महत्वपूर्ण अंतर हैं। 8.2 W/Kg के SAR स्तर पर 1800 MHz CW के संपर्क में आने के तुरंत बाद, घोंघे के गैंग्लिया से प्राप्त रिकॉर्डिंग में क्रिया क्षमता और न्यूरोनल मॉड्यूलेशन को ट्रिगर करने के लिए थ्रेशोल्ड में कमी देखी गई। दूसरी ओर, चूहे के मस्तिष्क से प्राप्त प्राथमिक न्यूरोनल कल्चर में स्पाइकिंग और बर्स्टिंग गतिविधि 4.6 W/kg के SAR पर 15 मिनट के लिए GSM-1800 MHz या 1800 MHz CW के संपर्क में आने से कम हो गई। यह अवरोध केवल 30 मिनट के संपर्क के भीतर आंशिक रूप से प्रतिवर्ती था। 9.2 W/kg के SAR पर न्यूरॉन्स का पूर्ण साइलेंसिंग प्राप्त किया गया। खुराक-प्रतिक्रिया विश्लेषण से पता चला कि बर्स्ट गतिविधि को दबाने में जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज 1800 मेगाहर्ट्ज सीडब्ल्यू की तुलना में अधिक प्रभावी था, जिससे पता चलता है कि न्यूरोनल प्रतिक्रियाएं आरएफ सिग्नल मॉड्यूलेशन पर निर्भर करती हैं।
हमारे अध्ययन में, 2 घंटे के केवल सिर पर किए गए ध्वनि संपर्क के समाप्त होने के 3 से 6 घंटे बाद जीवित अवस्था में कॉर्टिकल उत्तेजित प्रतिक्रियाओं को एकत्र किया गया। पिछले एक अध्ययन में, हमने 1.55 W/kg के SARACx पर GSM-1800 MHz के प्रभाव की जांच की और स्वस्थ चूहों में ध्वनि-उत्तेजित कॉर्टिकल प्रतिक्रियाओं पर कोई महत्वपूर्ण प्रभाव नहीं पाया। यहां, 0.5 W/kg SARACx पर LTE-1800 के संपर्क में आने से स्वस्थ चूहों में उत्पन्न एकमात्र महत्वपूर्ण प्रभाव शुद्ध स्वरों की प्रस्तुति पर प्रतिक्रिया की अवधि में थोड़ी वृद्धि थी। इस प्रभाव को समझाना मुश्किल है क्योंकि यह प्रतिक्रिया की तीव्रता में वृद्धि के साथ नहीं होता है, जिससे पता चलता है कि यह लंबी प्रतिक्रिया अवधि कॉर्टिकल न्यूरॉन्स द्वारा उत्पन्न क्रिया विभवों की कुल संख्या के साथ होती है। एक स्पष्टीकरण यह हो सकता है कि LTE के संपर्क में आने से कुछ निरोधात्मक इंटरन्यूरॉन्स की गतिविधि कम हो सकती है, क्योंकि यह प्रलेखित किया गया है कि प्राथमिक ACx में फीडफॉरवर्ड अवरोध उत्तेजक थैलेमिक इनपुट द्वारा ट्रिगर किए गए पिरामिडल सेल प्रतिक्रियाओं की अवधि को नियंत्रित करता है33,34। 35, 36, 37.
इसके विपरीत, एलपीएस-प्रेरित न्यूरोइन्फ्लेमेशन से प्रभावित चूहों में, एलटीई के संपर्क का ध्वनि-प्रेरित न्यूरोनल फायरिंग की अवधि पर कोई प्रभाव नहीं पड़ा, लेकिन प्रेरित प्रतिक्रियाओं की तीव्रता पर महत्वपूर्ण प्रभाव देखा गया। वास्तव में, एलपीएस-शाम-एक्सपोज़्ड चूहों में दर्ज न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं की तुलना में, एलटीएस के संपर्क में आए एलपीएस-उपचारित चूहों में न्यूरॉन्स ने अपनी प्रतिक्रियाओं की तीव्रता में कमी प्रदर्शित की, यह प्रभाव शुद्ध स्वरों और प्राकृतिक ध्वनियों दोनों को प्रस्तुत करते समय देखा गया। शुद्ध स्वरों के प्रति प्रतिक्रिया की तीव्रता में कमी 75 dB की स्पेक्ट्रल ट्यूनिंग बैंडविड्थ के संकुचन के बिना हुई, और चूंकि यह सभी ध्वनि तीव्रताओं पर हुई, इसलिए इसके परिणामस्वरूप कम और मध्यम आवृत्तियों पर कॉर्टिकल न्यूरॉन्स की ध्वनिक सीमा में वृद्धि हुई।
उत्तेजित प्रतिक्रिया की तीव्रता में कमी से संकेत मिलता है कि एलपीएस-उपचारित जानवरों में 0.5 W/kg के SARACx पर LTE सिग्नलिंग का प्रभाव, तीन गुना अधिक SARACx (1.55 W/kg) पर लागू GSM-1800 MHz के समान था।28 जीएसएम सिग्नलिंग की तरह, एलपीएस-प्रेरित न्यूरोइन्फ्लेमेशन से प्रभावित चूहे के ACx न्यूरॉन्स में LTE-1800 MHz के संपर्क में आने से न्यूरोनल उत्तेजना कम हो सकती है। इस परिकल्पना के अनुरूप, हमने स्वर-अभिव्यक्ति के प्रति न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं की परीक्षण विश्वसनीयता में कमी (चित्र 4h) और सहज गतिविधि में कमी (चित्र 4i) की प्रवृत्ति भी देखी। हालांकि, जीवित अवस्था में यह निर्धारित करना कठिन रहा है कि क्या LTE सिग्नलिंग न्यूरोनल आंतरिक उत्तेजना को कम करता है या सिनैप्टिक इनपुट को कम करता है, जिससे ACx में न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं को नियंत्रित किया जा सके।
सबसे पहले, ये कमजोर प्रतिक्रियाएं एलटीई 1800 मेगाहर्ट्ज के संपर्क में आने के बाद कॉर्टिकल कोशिकाओं की आंतरिक रूप से कम उत्तेजना के कारण हो सकती हैं। इस विचार का समर्थन करते हुए, जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज और 1800 मेगाहर्ट्ज-सीडब्ल्यू ने कॉर्टिकल चूहे न्यूरॉन्स के प्राथमिक कल्चर पर सीधे लागू किए जाने पर बर्स्ट गतिविधि को कम कर दिया, जिसमें एसएआर स्तर क्रमशः 3.2 डब्ल्यू/किग्रा और 4.6 डब्ल्यू/किग्रा थे, लेकिन बर्स्ट गतिविधि को महत्वपूर्ण रूप से कम करने के लिए एक थ्रेशोल्ड एसएआर स्तर की आवश्यकता थी। आंतरिक उत्तेजना में कमी का समर्थन करते हुए, हमने एक्सपोज्ड जानवरों में नकली-एक्सपोज्ड जानवरों की तुलना में सहज फायरिंग की कम दरें भी देखीं।
दूसरा, एलटीई के संपर्क में आने से थैलेमो-कोर्टिकल या कोर्टिकल-कोर्टिकल सिनैप्स से सिनैप्टिक ट्रांसमिशन भी प्रभावित हो सकता है। कई रिकॉर्ड अब दिखाते हैं कि श्रवण प्रांतस्था में, स्पेक्ट्रल ट्यूनिंग की व्यापकता केवल एफ़ेरेंट थैलेमिक प्रोजेक्शन द्वारा निर्धारित नहीं होती है, बल्कि इंट्राकोर्टिकल कनेक्शन कोर्टिकल साइटों को अतिरिक्त स्पेक्ट्रल इनपुट प्रदान करते हैं39,40। हमारे प्रयोगों में, यह तथ्य कि कोर्टिकल एसटीआरएफ ने एक्सपोज़्ड और शैम-एक्सपोज़्ड जानवरों में समान बैंडविड्थ दिखाई, अप्रत्यक्ष रूप से यह सुझाव देता है कि एलटीई एक्सपोज़र के प्रभाव कोर्टिकल-कोर्टिकल कनेक्टिविटी पर प्रभाव नहीं थे। यह यह भी सुझाव देता है कि एसीएक्स (चित्र 2) में मापी गई तुलना में एसएआर पर एक्सपोज़्ड अन्य कोर्टिकल क्षेत्रों में उच्च कनेक्टिविटी यहां रिपोर्ट की गई परिवर्तित प्रतिक्रियाओं के लिए जिम्मेदार नहीं हो सकती है।
यहां, एलपीएस-एक्सपोज़्ड कॉर्टिकल रिकॉर्डिंग के एक बड़े अनुपात ने एलपीएस-शाम-एक्सपोज़्ड जानवरों की तुलना में उच्च थ्रेशोल्ड दिखाया। यह देखते हुए कि यह प्रस्तावित किया गया है कि कॉर्टिकल ध्वनिक थ्रेशोल्ड मुख्य रूप से थैलेमो-कॉर्टिकल सिनैप्स की ताकत द्वारा नियंत्रित होता है39,40, यह संदेह किया जा सकता है कि थैलेमो-कॉर्टिकल ट्रांसमिशन एक्सपोज़र द्वारा आंशिक रूप से कम हो जाता है, या तो प्रीसिनैप्टिक (ग्लूटामेट रिलीज में कमी) या पोस्टसिनैप्टिक स्तर (रिसेप्टर संख्या या आत्मीयता में कमी)।
जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज के प्रभावों के समान, एलटीई-प्रेरित परिवर्तित न्यूरोनल प्रतिक्रियाएं एलपीएस-प्रेरित न्यूरोइन्फ्लेमेशन के संदर्भ में हुईं, जो माइक्रोग्लियल प्रतिक्रियाओं द्वारा विशेषता थी। वर्तमान साक्ष्य बताते हैं कि माइक्रोग्लिया सामान्य और रोगग्रस्त मस्तिष्क में न्यूरोनल नेटवर्क की गतिविधि को दृढ़ता से प्रभावित करते हैं41,42,43। न्यूरोट्रांसमिशन को नियंत्रित करने की उनकी क्षमता न केवल उनके द्वारा उत्पादित यौगिकों पर निर्भर करती है जो न्यूरोट्रांसमिशन को सीमित कर सकते हैं, बल्कि उनकी सेलुलर प्रक्रियाओं की उच्च गतिशीलता पर भी निर्भर करती है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स में, न्यूरोनल नेटवर्क की बढ़ी हुई और घटी हुई गतिविधि दोनों माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं के विकास के कारण माइक्रोग्लियल स्थानिक डोमेन के तेजी से विस्तार को ट्रिगर करती हैं44,45। विशेष रूप से, माइक्रोग्लियल उभार सक्रिय थैलामोकोर्टिकल सिनैप्स के पास भर्ती होते हैं और माइक्रोग्लिया-मध्यस्थ स्थानीय एडेनोसिन उत्पादन से जुड़े तंत्र के माध्यम से उत्तेजक सिनैप्स की गतिविधि को बाधित कर सकते हैं।
एलपीएस से उपचारित चूहों में, जिन्हें 1.55 W/kg की SARACx सांद्रता के साथ GSM-1800 MHz प्रकाश के संपर्क में लाया गया, ACx न्यूरॉन्स की गतिविधि में कमी देखी गई। साथ ही, ACx28 में Iba1-रंजित क्षेत्रों में महत्वपूर्ण वृद्धि के साथ माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं का विकास भी हुआ। यह अवलोकन दर्शाता है कि GSM के संपर्क में आने से प्रेरित माइक्रोग्लियल रीमॉडलिंग, ध्वनि-प्रेरित तंत्रिका प्रतिक्रियाओं में GSM-प्रेरित कमी में सक्रिय रूप से योगदान कर सकती है। हमारा वर्तमान अध्ययन, 0.5 W/kg तक सीमित SARACx सांद्रता के साथ LTE प्रकाश के संपर्क में आने के संदर्भ में, इस परिकल्पना का खंडन करता है, क्योंकि हमें माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं द्वारा कवर किए गए स्थानिक क्षेत्र में कोई वृद्धि नहीं मिली। हालांकि, यह एलपीएस-सक्रिय माइक्रोग्लिया पर LTE सिग्नलिंग के किसी भी प्रभाव को खारिज नहीं करता है, जो बदले में तंत्रिका गतिविधि को प्रभावित कर सकता है। इस प्रश्न का उत्तर देने और उन तंत्रों को निर्धारित करने के लिए आगे के अध्ययनों की आवश्यकता है जिनके द्वारा तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन LTE सिग्नलिंग के प्रति तंत्रिका प्रतिक्रियाओं को बदलता है।
हमारी जानकारी के अनुसार, श्रवण प्रसंस्करण पर एलटीई संकेतों के प्रभाव का अध्ययन पहले नहीं किया गया है। हमारे पिछले अध्ययनों 26,28 और वर्तमान अध्ययन से पता चला है कि तीव्र सूजन की स्थिति में, केवल सिर को जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज या एलटीई-1800 मेगाहर्ट्ज के संपर्क में लाने से एसीएक्स में तंत्रिका प्रतिक्रियाओं में कार्यात्मक परिवर्तन होते हैं, जैसा कि श्रवण सीमा में वृद्धि से पता चलता है। कम से कम दो मुख्य कारणों से, हमारे एलटीई एक्सपोजर से कॉक्लियर फ़ंक्शन प्रभावित नहीं होना चाहिए। पहला, जैसा कि चित्र 2 में दिखाए गए डोसिमेट्री अध्ययन में दिखाया गया है, एसएआर का उच्चतम स्तर (लगभग 1 डब्ल्यू/किग्रा) डोर्सोमेडियल कॉर्टेक्स (एंटीना के नीचे) में स्थित है, और जैसे-जैसे कोई अधिक पार्श्व और पार्श्व की ओर बढ़ता है, यह काफी कम हो जाता है। सिर के उदर भाग में, चूहे के पिन्ना (कान नहर के नीचे) के स्तर पर इसका अनुमान लगभग 0.1 डब्ल्यू/किग्रा लगाया जा सकता है। दूसरा, जब गिनी पिग के कानों को 2 महीने तक जीएसएम 900 मेगाहर्ट्ज (5 दिन/सप्ताह) के संपर्क में रखा गया, 1 घंटा/दिन, एसएआर 1 और 4 डब्ल्यू/किग्रा के बीच), उत्सर्जन और श्रवण ब्रेनस्टेम प्रतिक्रियाओं के लिए विरूपण उत्पाद ओटोएकॉस्टिक थ्रेशोल्ड के परिमाण में कोई पता लगाने योग्य परिवर्तन नहीं थे 47. इसके अलावा, 2 डब्ल्यू/किग्रा के स्थानीय एसएआर पर जीएसएम 900 या 1800 मेगाहर्ट्ज के लिए बार-बार सिर के संपर्क में आने से स्वस्थ चूहों में कॉक्लियर बाहरी हेयर सेल फ़ंक्शन प्रभावित नहीं हुआ 48,49. ये परिणाम मनुष्यों में प्राप्त डेटा को प्रतिध्वनित करते हैं, जहां जांच से पता चला है कि जीएसएम सेल फोन से ईएमएफ के 10 से 30 मिनट के संपर्क का कॉक्लियर 50,51,52 या ब्रेनस्टेम स्तर 53,54 पर मूल्यांकन के अनुसार श्रवण प्रसंस्करण पर कोई सुसंगत प्रभाव नहीं पड़ता है।
हमारे अध्ययन में, एलटीई-प्रेरित न्यूरोनल फायरिंग में परिवर्तन एक्सपोजर समाप्त होने के 3 से 6 घंटे बाद जीवित अवस्था में देखे गए। कॉर्टेक्स के डोर्सोमेडियल भाग पर किए गए एक पिछले अध्ययन में, जीएसएम-1800 मेगाहर्ट्ज द्वारा प्रेरित कई प्रभाव जो एक्सपोजर के 24 घंटे बाद देखे गए थे, एक्सपोजर के 72 घंटे बाद पता नहीं चल पाए। यह माइक्रोग्लियल प्रक्रियाओं के विस्तार, आईएल-1ß जीन के डाउनरेगुलेशन और एएमपीए रिसेप्टर्स के पोस्ट-ट्रांसलेशनल मॉडिफिकेशन के मामले में भी देखा गया। यह देखते हुए कि श्रवण कॉर्टेक्स का एसएआर मान (0.5W/kg) डोर्सोमेडियल क्षेत्र (2.94W/kg26) की तुलना में कम है, यहां रिपोर्ट किए गए न्यूरोनल गतिविधि में परिवर्तन क्षणिक प्रतीत होते हैं।
हमारे डेटा में मोबाइल फोन उपयोगकर्ताओं के मस्तिष्क प्रांतस्था में प्राप्त वास्तविक एसएआर मूल्यों के अनुमानों और पात्रता एसएआर सीमाओं को ध्यान में रखा जाना चाहिए। जनता की सुरक्षा के लिए उपयोग किए जाने वाले वर्तमान मानक 100 किलोहर्ट्ज़ और 6 GHz आरएफ रेंज में रेडियो आवृत्तियों के लिए सिर या धड़ के स्थानीयकृत संपर्क के लिए एसएआर सीमा को 2 W/kg निर्धारित करते हैं।
सामान्य हेड या मोबाइल फोन संचार के दौरान सिर के विभिन्न ऊतकों में आरएफ पावर अवशोषण का निर्धारण करने के लिए विभिन्न मानव सिर मॉडलों का उपयोग करके खुराक सिमुलेशन किए गए हैं। मानव सिर मॉडलों की विविधता के अलावा, ये सिमुलेशन खोपड़ी के बाहरी या आंतरिक आकार, मोटाई या जल सामग्री जैसे शारीरिक या ऊतकीय मापदंडों के आधार पर मस्तिष्क द्वारा अवशोषित ऊर्जा का अनुमान लगाने में महत्वपूर्ण अंतर या अनिश्चितताओं को उजागर करते हैं। विभिन्न सिर के ऊतक उम्र, लिंग या व्यक्ति के अनुसार व्यापक रूप से भिन्न होते हैं 56,57,58। इसके अलावा, सेल फोन की विशेषताएं, जैसे कि एंटीना का आंतरिक स्थान और उपयोगकर्ता के सिर के सापेक्ष सेल फोन की स्थिति, सेरेब्रल कॉर्टेक्स में एसएआर मानों के स्तर और वितरण को दृढ़ता से प्रभावित करती हैं 59,60। हालांकि, मानव सेरेब्रल कॉर्टेक्स में रिपोर्ट किए गए एसएआर वितरणों को ध्यान में रखते हुए, जो 1800 मेगाहर्ट्ज रेंज में रेडियो आवृत्तियों का उत्सर्जन करने वाले सेल फोन मॉडलों से स्थापित किए गए थे 58, 59, 60, ऐसा प्रतीत होता है कि मानव श्रवण कॉर्टेक्स में प्राप्त एसएआर स्तर अभी भी मानव सेरेब्रल कॉर्टेक्स के आधे हिस्से से कम हैं। कॉर्टेक्स। हमारा अध्ययन (एसएआरएसीएक्स 0.5 डब्ल्यू/किग्रा)। इसलिए, हमारा डेटा जनता पर लागू एसएआर मूल्यों की वर्तमान सीमाओं को चुनौती नहीं देता है।
निष्कर्षतः, हमारे अध्ययन से पता चलता है कि एलटीई-1800 मेगाहर्ट्ज के केवल एक बार सिर पर पड़ने वाले प्रभाव से संवेदी उत्तेजनाओं के प्रति कॉर्टिकल न्यूरॉन्स की तंत्रिका प्रतिक्रियाओं में बाधा उत्पन्न होती है। जीएसएम सिग्नलिंग के प्रभावों के पूर्व अध्ययनों के अनुरूप, हमारे परिणाम बताते हैं कि न्यूरोनल गतिविधि पर एलटीई सिग्नलिंग का प्रभाव स्वास्थ्य स्थिति के अनुसार भिन्न होता है। तीव्र न्यूरोइन्फ्लेमेशन न्यूरॉन्स को एलटीई-1800 मेगाहर्ट्ज के प्रति संवेदनशील बनाता है, जिसके परिणामस्वरूप श्रवण उत्तेजनाओं की कॉर्टिकल प्रोसेसिंग में परिवर्तन होता है।
जानवियर प्रयोगशाला में प्राप्त 31 वयस्क नर विस्टार चूहों के मस्तिष्क प्रांतस्था से 55 दिन की आयु में डेटा एकत्र किया गया था। चूहों को 50-55% आर्द्रता और 22-24 डिग्री सेल्सियस तापमान नियंत्रित सुविधा में 12 घंटे/12 घंटे के प्रकाश/अंधेरे चक्र (सुबह 7:30 बजे प्रकाश) के साथ रखा गया था और उन्हें भोजन और पानी की मुफ्त पहुँच प्रदान की गई थी। सभी प्रयोग यूरोपीय समुदाय परिषद निर्देश (2010/63/ईयू परिषद निर्देश) द्वारा स्थापित दिशानिर्देशों के अनुसार किए गए थे, जो न्यूरोसाइंस अनुसंधान में पशुओं के उपयोग के लिए सोसायटी फॉर न्यूरोसाइंस दिशानिर्देशों में वर्णित दिशानिर्देशों के समान हैं। इस प्रोटोकॉल को पेरिस-सुद और केंद्र की नैतिकता समिति (सीईईए संख्या 59, परियोजना 2014-25, राष्ट्रीय प्रोटोकॉल 03729.02) द्वारा 32-2011 और 34-2012 में इस समिति द्वारा मान्य प्रक्रियाओं का उपयोग करके अनुमोदित किया गया था।
एलपीएस उपचार और एलटीई-ईएमएफ के संपर्क (या नकली संपर्क) से कम से कम 1 सप्ताह पहले जानवरों को कॉलोनी कक्षों में अभ्यस्त किया गया था।
एलटीई या शम एक्सपोजर से 24 घंटे पहले बाईस चूहों को ई. कोलाई एलपीएस (250 µg/kg, सीरोटाइप 0127:B8, सिग्मा) को स्टेराइल एंडोटॉक्सिन-मुक्त आइसोटोनिक सलाइन के साथ पतला करके इंट्रापेरिटोनियल (आईपी) रूप से इंजेक्ट किया गया (प्रत्येक समूह में n)। = 11). 2 महीने के विस्टार नर चूहों में, यह एलपीएस उपचार एक न्यूरोइन्फ्लेमेटरी प्रतिक्रिया उत्पन्न करता है जो मस्तिष्क प्रांतस्था में कई प्रो-इन्फ्लेमेटरी जीन (ट्यूमर नेक्रोसिस फैक्टर-अल्फा, इंटरल्यूकिन 1ß, सीसीएल2, एनओएक्स2, एनओएस2) द्वारा चिह्नित होती है, जो एलपीएस इंजेक्शन के 24 घंटे बाद अप-रेगुलेटेड हो गए थे, जिसमें एनओएक्स2 एंजाइम और इंटरल्यूकिन 1ß को एन्कोड करने वाले ट्रांसक्रिप्ट के स्तर में क्रमशः 4- और 12-गुना वृद्धि शामिल है। इस 24-घंटे के समय बिंदु पर, कॉर्टिकल माइक्रोग्लिया ने एलपीएस-ट्रिगर प्रो-इन्फ्लेमेटरी सक्रियण द्वारा अपेक्षित विशिष्ट "घने" कोशिका आकृति विज्ञान को प्रदर्शित किया (चित्र 1), जो दूसरों द्वारा एलपीएस-ट्रिगर सक्रियण के विपरीत है। सेलुलर प्रो-इन्फ्लेमेटरी सक्रियण 24, 61 के अनुरूप है।
एलटीई ईएमएफ के केवल सिर को एक्सपोज़र देने के लिए उसी प्रायोगिक सेटअप का उपयोग किया गया था जिसका उपयोग पहले जीएसएम ईएमएफ26 के प्रभाव का मूल्यांकन करने के लिए किया गया था। एलटीई एक्सपोज़र एलपीएस इंजेक्शन के 24 घंटे बाद (11 जानवर) या बिना एलपीएस उपचार के (5 जानवर) किया गया था। एक्सपोज़र से पहले जानवरों को केटामाइन/ज़ाइलाज़ीन (केटामाइन 80 मिलीग्राम/किग्रा, आईपी; ज़ाइलाज़ीन 10 मिलीग्राम/किग्रा, आईपी) से हल्का एनेस्थीसिया दिया गया था ताकि वे हिलें-डुलें नहीं और यह सुनिश्चित हो सके कि जानवर का सिर एलटीई सिग्नल उत्सर्जित करने वाले लूप एंटीना में हो। उसी पिंजरे के आधे चूहों को नियंत्रण के रूप में इस्तेमाल किया गया (एलपीएस से पूर्व-उपचारित 22 चूहों में से 11 नकली एक्सपोज़र वाले जानवर): उन्हें लूप एंटीना के नीचे रखा गया और एलटीई सिग्नल की ऊर्जा शून्य पर सेट कर दी गई। एक्सपोज़र वाले और नकली एक्सपोज़र वाले जानवरों का वजन समान था (p = 0.558, अनपेयर्ड टी-टेस्ट, एनएस)। सभी एनेस्थीसिया दिए गए जानवरों को उनके तापमान को बनाए रखने के लिए धातु-रहित हीटिंग पैड पर रखा गया था। प्रयोग के दौरान शरीर का तापमान लगभग 37°C बनाए रखा गया। पिछले प्रयोगों की तरह, एक्सपोज़र का समय 2 घंटे निर्धारित किया गया था। एक्सपोज़र के बाद, पशु को ऑपरेशन कक्ष में एक अन्य हीटिंग पैड पर रखा गया। यही एक्सपोज़र प्रक्रिया 10 स्वस्थ चूहों (जिनका एलपीएस से उपचार नहीं किया गया था) पर भी लागू की गई, जिनमें से आधे को उसी पिंजरे से शम-एक्सपोज़र दिया गया (p = 0.694)।
एक्सपोज़र सिस्टम पिछले अध्ययनों में वर्णित सिस्टम 25, 62 के समान था, जिसमें रेडियो फ्रीक्वेंसी जनरेटर को GSM इलेक्ट्रोमैग्नेटिक फील्ड के बजाय LTE इलेक्ट्रोमैग्नेटिक फील्ड उत्पन्न करने के लिए प्रतिस्थापित किया गया था। संक्षेप में, एक RF जनरेटर (SMBV100A, 3.2 GHz, रोहडे एंड श्वार्ज़, जर्मनी) जो LTE - 1800 MHz इलेक्ट्रोमैग्नेटिक फील्ड उत्सर्जित करता है, को एक पावर एम्पलीफायर (ZHL-4W-422+, मिनी-सर्किट्स, USA), एक सर्कुलेटर (D3 1719-N, सोधी, फ्रांस), एक टू-वे कपलर (CD D 1824-2, -30 dB, सोधी, फ्रांस) और एक फोर-वे पावर डिवाइडर (DC D 0922-4N, सोधी, फ्रांस) से जोड़ा गया था, जिससे एक साथ चार जानवरों को एक्सपोज़ किया जा सके। एक द्विदिशात्मक कपलर से जुड़ा एक पावर मीटर (N1921A, एजिलेंट, USA) डिवाइस के भीतर आपतित और परावर्तित शक्ति के निरंतर मापन और निगरानी की अनुमति देता था। प्रत्येक आउटपुट को इससे जोड़ा गया था। एक लूप एंटीना (समा-सिस्टेमी एसआरएल; रोमा), जो जानवर के सिर के आंशिक प्रदर्शन को सक्षम बनाता है। लूप एंटीना में एक इन्सुलेटिंग एपॉक्सी सब्सट्रेट पर उत्कीर्ण दो धातु लाइनों (परावैद्युत स्थिरांक εr = 4.6) के साथ एक मुद्रित परिपथ होता है। एक सिरे पर, उपकरण में 1 मिमी चौड़ा तार होता है जो जानवर के सिर के पास रखी एक रिंग बनाता है। पिछले अध्ययनों26,62 की तरह, विशिष्ट अवशोषण दर (एसएआर) को एक संख्यात्मक चूहे मॉडल और परिमित अंतर समय डोमेन (एफडीटीडी) विधि63,64,65 का उपयोग करके संख्यात्मक रूप से निर्धारित किया गया था। तापमान वृद्धि को मापने के लिए लक्सट्रॉन प्रोब का उपयोग करके एक समरूप चूहे मॉडल में प्रयोगात्मक रूप से भी निर्धारित किया गया था। इस मामले में, एसएआर (W/kg) की गणना निम्न सूत्र का उपयोग करके की जाती है: एसएआर = C ΔT/Δt, जहां C ऊष्मा क्षमता (J/(kg K) में), ΔT (°K) में और Δt तापमान परिवर्तन (सेकंड में) समय है। संख्यात्मक रूप से निर्धारित एसएआर मानों की तुलना प्रयोगात्मक एसएआर मानों से की गई। समरूप मॉडल का उपयोग करके प्राप्त किया गया, विशेष रूप से समतुल्य चूहे के मस्तिष्क क्षेत्रों में। संख्यात्मक एसएआर माप और प्रयोगात्मक रूप से पता लगाए गए एसएआर मानों के बीच का अंतर 30% से कम है।
चित्र 2a में चूहे के मॉडल में चूहे के मस्तिष्क में SAR वितरण दिखाया गया है, जो हमारे अध्ययन में उपयोग किए गए चूहों के शारीरिक भार और आकार के वितरण से मेल खाता है। मस्तिष्क का औसत SAR 0.37 ± 0.23 W/kg (औसत ± मानक विचलन) था। लूप एंटीना के ठीक नीचे स्थित कॉर्टिकल क्षेत्र में SAR मान सबसे अधिक है। ACx (SARACx) में स्थानीय SAR 0.50 ± 0.08 W/kg (औसत ± मानक विचलन) था (चित्र 2b)। चूंकि विकिरण के संपर्क में आए चूहों का शारीरिक भार एक समान है और सिर के ऊतकों की मोटाई में अंतर नगण्य है, इसलिए विकिरण के संपर्क में आए एक जानवर और दूसरे जानवर के बीच ACx या अन्य कॉर्टिकल क्षेत्रों का वास्तविक SAR बहुत समान होने की उम्मीद है।
एक्सपोज़र के अंत में, जानवरों को केटामाइन (20 मिलीग्राम/किग्रा, आईपी) और ज़ाइलाज़ीन (4 मिलीग्राम/किग्रा, आईपी) की अतिरिक्त खुराक तब तक दी गई जब तक कि पिछले पंजे को चुटकी काटने के बाद कोई प्रतिवर्त गतिविधि नहीं देखी गई। खोपड़ी के ऊपर की त्वचा और टेम्पोरलिस मांसपेशी में स्थानीय एनेस्थेटिक (ज़ाइलोकेन 2%) का सबक्यूटेनियस इंजेक्शन लगाया गया, और जानवरों को धातु-रहित हीटिंग सिस्टम पर रखा गया। जानवर को स्टीरियोटैक्सिक फ्रेम में रखने के बाद, बाएं टेम्पोरल कॉर्टेक्स के ऊपर एक क्रेनियोटॉमी की गई। जैसा कि हमारे पिछले अध्ययन66 में था, पार्श्विका और टेम्पोरल हड्डियों के जंक्शन से शुरू करते हुए, ओपनिंग 9 मिमी चौड़ी और 5 मिमी ऊंची थी। रक्त वाहिकाओं को नुकसान पहुंचाए बिना, द्विनेत्री नियंत्रण के तहत एसीएक्स के ऊपर ड्यूरा को सावधानीपूर्वक हटाया गया। प्रक्रिया के अंत में, रिकॉर्डिंग के दौरान जानवर के सिर को आघात रहित रूप से स्थिर करने के लिए डेंटल ऐक्रेलिक सीमेंट में एक आधार बनाया गया। जानवर को सहारा देने वाले स्टीरियोटैक्सिक फ्रेम को एक ध्वनिक क्षीणन कक्ष (आईएसी, मॉडल एसी1) में रखें।
20 चूहों के प्राथमिक श्रवण प्रांतस्था में मल्टी-यूनिट रिकॉर्डिंग से डेटा प्राप्त किया गया, जिसमें 10 जानवर एलपीएस के साथ पूर्व-उपचारित थे। बाह्यकोशिकीय रिकॉर्डिंग 16 टंगस्टन इलेक्ट्रोड (टीडीटी, व्यास: 33 µm, < 1 MΩ) की एक सरणी से प्राप्त की गई थी, जिसमें 8 इलेक्ट्रोड की दो पंक्तियाँ 1000 µm की दूरी पर स्थित थीं (एक ही पंक्ति में इलेक्ट्रोड के बीच 350 µm की दूरी)। ग्राउंडिंग के लिए एक चांदी का तार (व्यास: 300 µm) टेम्पोरल हड्डी और विपरीत ड्यूरा के बीच डाला गया था। प्राथमिक एसीएक्स का अनुमानित स्थान ब्रेग्मा से 4-7 मिमी पीछे और सुप्राटेम्पोरल सिवनी से 3 मिमी नीचे है। कच्चे सिग्नल को 10,000 गुना (टीडीटी मेडुसा) प्रवर्धित किया गया और फिर एक मल्टी-चैनल डेटा अधिग्रहण प्रणाली (आरएक्स5, टीडीटी) द्वारा संसाधित किया गया। प्रत्येक इलेक्ट्रोड से एकत्रित संकेतों को फ़िल्टर किया गया। (610–10,000 हर्ट्ज़) पर मल्टी-यूनिट गतिविधि (एमयूए) निकालने के लिए ट्रिगर स्तरों को सावधानीपूर्वक निर्धारित किया गया था (सह-लेखकों द्वारा, जिन्हें एक्सपोज़्ड या शैम-एक्सपोज़्ड स्थितियों के बारे में जानकारी नहीं थी), ताकि सिग्नल से सबसे बड़े एक्शन पोटेंशियल का चयन किया जा सके। वेवफॉर्म के ऑनलाइन और ऑफलाइन निरीक्षण से पता चला कि यहां एकत्रित एमयूए में इलेक्ट्रोड के पास 3 से 6 न्यूरॉन्स द्वारा उत्पन्न एक्शन पोटेंशियल शामिल थे। प्रत्येक प्रयोग की शुरुआत में, हमने इलेक्ट्रोड ऐरे की स्थिति इस प्रकार निर्धारित की कि आठ इलेक्ट्रोड की दो पंक्तियाँ न्यूरॉन्स का नमूना ले सकें, जब उन्हें रोस्ट्रल ओरिएंटेशन में किया जाता है तो कम से उच्च आवृत्ति प्रतिक्रियाओं तक।
ध्वनिक उद्दीपनों को मैटलैब में उत्पन्न किया गया, RP2.1 आधारित ध्वनि वितरण प्रणाली (TDT) में प्रेषित किया गया और फोस्टेक्स लाउडस्पीकर (FE87E) को भेजा गया। लाउडस्पीकर को चूहे के दाहिने कान से 2 सेमी की दूरी पर रखा गया था, इस दूरी पर लाउडस्पीकर ने 140 हर्ट्ज़ और 36 किलोहर्ट्ज़ के बीच एक समतल आवृत्ति स्पेक्ट्रम (± 3 dB) उत्पन्न किया। लाउडस्पीकर का अंशांकन ब्रुएल एंड कजेर माइक्रोफोन 4133 द्वारा रिकॉर्ड किए गए शोर और शुद्ध स्वरों का उपयोग करके किया गया था, जो एक प्रीएम्पलीफायर B&K 2169 और डिजिटल रिकॉर्डर मारेंट्ज़ PMD671 से जुड़ा था। स्पेक्ट्रल टाइम रिसेप्टिव फील्ड (STRF) को 97 गामा-टोन आवृत्तियों का उपयोग करके निर्धारित किया गया था, जो 8 (0.14–36 किलोहर्ट्ज़) सप्तकों को कवर करती हैं, जिन्हें 4.15 हर्ट्ज़ पर 75 dB SPL पर यादृच्छिक क्रम में प्रस्तुत किया गया था। आवृत्ति प्रतिक्रिया क्षेत्र (FRA) को स्वरों के उसी सेट का उपयोग करके निर्धारित किया गया था। और इन्हें 75 से 5 dB SPL तक 2 Hz पर यादृच्छिक क्रम में प्रस्तुत किया जाता है। प्रत्येक आवृत्ति को प्रत्येक तीव्रता पर आठ बार प्रस्तुत किया जाता है।
प्राकृतिक उद्दीपनों के प्रति प्रतिक्रियाओं का भी आकलन किया गया। पिछले अध्ययनों में, हमने देखा कि चूहों की आवाज़ें न्यूरोनल इष्टतम आवृत्ति (BF) की परवाह किए बिना, ACx में शायद ही कभी तीव्र प्रतिक्रियाएँ उत्पन्न करती हैं, जबकि ज़ेनोग्राफ़्ट-विशिष्ट (जैसे, गीत गाने वाले पक्षी या गिनी पिग की आवाज़ें) आमतौर पर संपूर्ण टोन मैप को प्रभावित करती हैं। इसलिए, हमने गिनी पिग में आवाज़ों के प्रति कॉर्टिकल प्रतिक्रियाओं का परीक्षण किया (36 में प्रयुक्त सीटी 1 सेकंड के उद्दीपन से जुड़ी थी, जिसे 25 बार प्रस्तुत किया गया था)।

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